以下は

中脳蓋-上丘を主として- (tectum mesencephali /superior colliculus)    車田正男、川村光毅

というページの学習ノート。

 

A 】 はじめに

四丘体は中脳の背側の領域を占め、上丘と下丘からなる。

ここでは視覚、聴覚の情報と、顔面、体幹、四肢などからの外来性の感覚情報とが入ってくる。

中脳断面
Spalteholz より転載

(著者は中脳蓋と呼んでいるが、中脳被蓋と紛らわしいので四丘体ということにします)

① 下丘

下等な脊椎動物の中脳には側線中枢というものがあり、それが発達したものと考えられる。(これは他の知覚系脳神経と同じですね)

両生類以上では側線中枢は蝸牛神経の二次中枢となり、やがて下丘を形成する。

② 上丘(視蓋)

上丘は哺乳類に特徴的なもので、他の脊椎動物では視蓋に相当する。視蓋は中脳の背側に位置する層状構造である。

視蓋は視覚の中枢として発達した。視神経線維のほとんど集中する。また脊髄、三叉神経核、側線・聴覚領域からも多くの線維が集まる。

哺乳類以下において、視蓋は視覚をふくめた外来性インパルスの統合中枢といえる。

哺乳類では視覚の最高中枢は皮質視覚領となり、上丘には視覚性反射機能のみが残っている。

③ 視蓋の構造

哺乳類以下の脊椎動物では、6層からなる。これは大脳皮質と同じである。

B 】 形態学

上丘は神経線維と神経細胞により構成される。帯層~視神経層からなる浅層とそれより深部の深層に大別される。

浅層は網膜や大脳皮質視覚領などから入力を受け、外側膝状体や視床後外側核へ線維を出している。

これに対して深層は網膜からの入力を受けず、脊髄から大脳皮質に至るきわめて広範囲の領域から線維を受けている。

深層からは視床膝状体上核などへの上行路のほか、橋、延髄、脊髄への下行性線維がおこる。

1)上丘浅層

浅層はさらに上半部と下半部に細分される。網膜からの線維の多くは浅灰白層の上半域に終り、皮質視覚領からの線維は主に浅灰白層の下半域に終る。

外側膝状体へ投射する神経細胞は主に浅灰白層の上半域に分布する。視床後外側核へ線維を出す細胞はほとんどすべてが浅灰白層の下部1/3域にみられる。

上丘内結合も多く見られる。

1)上丘深層

① 大脳からの入力

深層は大脳皮質の広い領域から線維を受ける。またきわめて多くの皮質下領域からの入力を受ける。

② 下部脳幹からの入力

黒質網様部(GABA作動線維)や三叉神経知覚核からの入力を受ける。

オリーブ核、脊髄、外眼筋支配運動核周囲領域などに出力する。

C】 結論

上丘の機能的役割としては、知覚性視覚系(上行性)と運動性視覚系(下行性)とを第一義的なものとみなしうる。

しかし体性感覚や聴覚など他の感覚様態の機能との関連もある。これについては今後の検討課題である。



私の感想

系統発生的には次のように言えるだろう。

中脳(上丘)はもともと、さまざまな体性感覚の集中点であり、一次処理工場であった。

上丘が視蓋と呼ばれた時代、それは「視覚をふくめた外来性インパルスの統合中枢」であった。

それは上丘の深層に残されている。多彩な神経細胞が下からの入力を受け一次処理をしている。

これらのうち三叉神経からの入力と脳幹網様体からの入力が重要である。ただし脳幹網様体からの入力はいったん黒質での処理を受けており、黒質とのやり取りでかなりの情報が処理され、出力されている可能性がある。

三叉神経についてはほとんど情報がない。今後の研究が待たれる。

聴覚については、その後下丘で一次処理が行われ、内側膝状体に上行するようになり、上丘の意義は薄らいだ。

これら一次処理された情報は視床(外側膝状体)に向けて上行する。

上丘深層と大脳との関係は、目下のところ私にとって関心外である。

おそらく脊椎動物の比較的初期の段階において上丘は視神経の受け皿となった。その結果、上丘浅層が大いに発達した。

中脳の発達した動物において上丘浅層の肥大が確認されれば、これが証明されることになるが、まだ文献を見つけていない。

ここがよくわからないのだが、視神経は視床からろくろっ首のように伸びていったとされているのに、どうして視神経の終末が上丘になるのだろうか。

解剖の本はこういう話は無視する。

それはともかく、系統発生から見れば、まずは視神経からの入力と視床への出力が最初だろう。そのあとに外側膝状体→大脳視覚野への出力と大脳からの入力がメインになっていく経過ではなかろうか。

どうもこれが形態学的検討とスッキリ一致しない。入力と出力がたすきがけなのである。

鑑みるに、大脳との連絡は今まで考えていたより古くからあったのではないか。つまり大脳というのはもっと昔、三脳が完成して間もなくの頃からあったのではないか。

いまのような大脳ではなく、嗅脳とか松果体とかいわゆる「外付け機能」として存在し、そことの連絡とも古くから開けていたのではないか。

というのは、上丘深層の記述にこういう記載があるからだ。

深層は大脳皮質の広い領域から線維を受ける。またきわめて多くの皮質下領域からの入力を受ける。

だとすれば、

網膜からの線維の多くは浅灰白層の上半域に終り、皮質視覚領からの線維は主に浅灰白層の下半域に終る。

という記載も理解できる。


なかなか上丘に関する文献そのものが見つからないから、この点は疑問として残るだろうが、折々気をつけて探していきたいと思う。